本课程的教学基本要求:
1.在学习本课程之前,应学好本课程的前期课程:植物学、无机及有机化学、生物化学等相关基础课程。
2.本课程是一门理论与实验技术紧密联系的基础学科,在学习过程中应以文字教材为基础,全面系统学习植物生理学课程的基本概念和基本理论;并结合录像教材进一步掌握本课程所要求的重点内容。同时,尽可能地到实验室参加实验。只有通过大量观察及实践,才能更好掌握所学知识,为后续专业课程打下坚实基础。
3.各章具体的教学要求分重点掌握、一般掌握和基本了解三个层次,重点掌握的是各章的核心内容,占60%。一般掌握的为基本内容,占30。基本了解的内容,占10%。
课程目的与任务:
植物生理学是研究植物生命活动规律的科学。其任务是研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的基本规律和机制,从而对植物的生长发育进行有效地控制以满足植物生产及人类的需求。
通过本课程教学,使学生认识植物生理过程及其与环境的关系,从植物的代谢生理、生长发育生理和逆境生理三个方面掌握与植物生产有密切联系的植物生理学基本理论、基本知识和基本实验技能。在教学中注重培养学生独立思考、综合分析、灵活运用的能力。引导学生将所学理论知识运用于农业生产实践和农业科学研究,培养提高科学素质、创新意识和分析和解决问题能力。
植物生理学是一门实践性很强的学科,其发展与现代实验技术革新和手段的进步密切相关,因此实验课是植物生理学课程的重要组成部分,其目的是在完成实验课的过程中,巩固和扩充理论知识,学习研究方法和实验技术,培养或训练学生从事科学研究的基本技能。
第一章 典型题解析
例:
何谓根压?根压是如何产生的?其在植物水分代谢中有何作用?
分析 根压是一形象的说法,其实质是根部溶液的渗透压。
解
根压是指由于根系自身的生理代谢活动所引起的使根部液流上升的压力。这种压力实质上是根部溶液的渗透压。由于根系的代谢活动不断向根部导管积累有机和无机溶质,使其水势降低,土壤及周围细胞的水分向根部导管流动,导致此处溶液体积增大,溶液即沿导管上升。
根压产生的原理与根系的结构密切相关。
根的解剖结构可分为共质体和质外体两部分,共质体通过胞间连丝而成为一个连续的整体,质外体则由于内皮层上有凯氏带分成不连续的两个部分。在内皮层以外,水分和矿质离子可通过质外体自由向内扩散,到达内皮层时由于凯氏带的限制,水分和矿质离子必须进入共质体(即通过原生质膜及液泡)才能进入中柱。由于内皮层对离子的进出有一定的限制作用,是一种选择透性膜,因此根系就是一个渗透系统。矿质离子可通过主动吸收进入共质体,经胞间连丝转移到中柱木质部导管。由于离子的主动吸收可逆着浓度梯度进行,使内皮层内的溶质浓度增大,水势降低,水分向内流动,导致木质部导管溶液体积增大,溶液沿导管向上流动,表现出根内具有使溶液上升的压力——静水压力,即根压。
根压是植物主动吸水的动力,在蒸腾作用微弱时,由根压驱动的水分上升对幼小植物和早春未展叶的树木地上部分水分供应具有积极的作用。但一般植物的根压较小(不超过0.1MPa),对高大的植物体仅靠根压是不够的,在蒸腾旺盛时维持植物体水分运转的主要动力是蒸腾拉力。
例:
将一植物细胞放入纯水中其水势、渗透势、压力势和体积如何变化?
分析 在纯水中由于细胞吸水,其体积增大,水势、渗透势、压力势增高,水势最终增至零,渗透势与压力势绝对值相等,故代数和为零。
解
(1)如果该细胞处在初始质壁分离状态下,因其压力势为零,其水势等于渗透势,将该细胞放入纯水,由于二者存在有水势差,水分就会不断地内渗,使原生质体不断膨胀,质壁分离逐渐复原。由于细胞壁有一定的弹性,整个细胞的体积会随之增大。
(2)细胞质壁分离复原后,随着水分的内渗,原生质体对细胞壁产生膨压,即细胞产生了压力势。压力势的出现提高了细胞水势,但只要细胞水势仍低于外液水势,水分继续进入细胞,压力势和渗透势就会继续增大,水势也随之增大,当增大到使细胞水势等于外液水势(ψw
=
0)时,细胞停止吸水,此时细胞水势则为零,压力势与渗透势彼此抵消(数值相等,符号相反)。细胞吸水时,由于稀释作用,细胞液中的溶质浓度降低,渗透势增大。最后达到渗透平衡时,渗透势已大于原来的数值。总之,细胞在吸水过程中,体积、水势、压力势、渗透势是同时增大的,至吸水饱和时,细胞体积达最大,各组分不再变化
例:
试述气孔运动机理及影响因素。
分析 气孔运动取决于保卫细胞膨压的变化,膨压增大,气孔开放,反之关闭。而保卫细胞膨压的变化是由于保卫细胞渗透势或水势的变化导致保卫细胞吸水或失水引起的。
解
气孔是植物与外界进行气体交换的大门,因此气孔运动是植物控制水分散失和光合作用CO2供应的重要生理过程。气孔的开闭即气孔运动受多种环境因素的影响,其中主要有:
(1)光:气孔一般是在光下开放,暗中关闭,光对气孔运动的调节作用与光下保卫细胞进行光合作用,降低胞间CO2浓度和产生能量(光合磷酸化)促进保卫细胞吸收离子有关。CAM植物则相反,其气孔是夜晚开放,白天关闭。
(2)温度:气孔只有在一定的温度范围内才开放,且在此温度范围内气孔的开度随温度的升高而增大。温度过高或过低气孔都有关闭。
(3)CO2浓度:叶片内部CO2浓度高时气孔关闭,CO2浓度低时气孔开放。
(4)水分:叶片水分状况显著影响着气孔的开闭,当叶片水势降低(即缺水)时气孔开度减小或关闭。水分充足时保卫细胞膨压增大,气孔开放。
(5)风:空气的流动是通过影响保卫细胞水分的丢失而控制气孔的开闭,风速过高时,使蒸腾加快,保卫细胞失水过多,导致气孔关闭。
例:
植物细胞吸水与根系吸水的方式有何不同、有何联系?
分析 根系对水分的吸收最终是根细胞对水分的吸收,只有根细胞水势低于环境水势,根系才能吸水。
解 (1)植物细胞对水分的吸收有三种方式,即
渗透性吸水:成熟植物细胞其中央有一很大的液泡,内含多种矿质盐和有机酸等溶质,具有一定的渗透势。当由于这些内部溶质的存在使细胞的水势低于外界溶液的水势时,水分就会自动进入细胞,表现为细胞吸水,即渗透吸水;
吸胀吸水:未形成液泡的分生细胞以及干燥种子(没有液泡)靠吸胀作用吸水,吸胀作用是由于亲水胶体对水分的吸附作用引起的,原生质中的蛋白质以及细胞壁的纤维素都是亲水胶体,能够吸附水分子使其自由能降低,导致细胞水势降低。这种由于亲水胶体对水分的吸附作用而降低的水势值称为衬质势,因此细胞的吸胀吸水是由其衬质势引起的;
代谢性吸水:是指细胞利用代谢能量使水分经过质膜进入细胞的过程,代谢吸水的实质是细胞的代谢活动使细胞内溶质增加(细胞吸收或通过代谢产生物质),细胞水势降低引起吸水。上述三种吸水方式中渗透吸水最为重要,但无论哪种方式,水分进出细胞是由细胞与环境之间的水势差决定的,水总是由水势高的区域向水势低的区域移动。
(2)植物根系吸水有两种方式,
主动吸水:主动吸水的动力是根压,指根系通过自身的生理代谢活动,主要是根系利用代谢能量对矿质的主动吸收,使根部溶质浓度增大,水势降低(低于土壤溶液的水势),水分进入根系。随着水分的不断吸收,根部溶液体积增大,溶液会沿导管上升,向地上运输。
被动吸水:被动吸水的动力是蒸腾拉力,是由于蒸腾作用使地上枝叶的大量丢失水分,其水势显著降低,导致根部的水分向上移动,这样又使根系的水势降低,土壤溶液中的水分就会流入根内,最终表现为根系从土壤中吸水。由蒸腾作用引起的被动吸水是植物根系吸水的主要方式。
例:
试述水分进出植物体的全过程及动力。
分析
从根系对水分的吸收,根、茎、叶中水分流经的全部途径以及枝叶蒸腾作用引起的水分散失三个过程进行分析论述,其动力是下部的根压和上部的蒸腾拉力,其中以蒸腾拉力为主。
解
植物根部从土壤中吸收水分,通过根、茎的输导组织运输到叶子及其它器官,除少部分水分参与植物体内的代谢活动外,绝大部分通过蒸腾作用又以水蒸汽的形式散失到大气中。因此水分进出植物体的全过程可分为三阶段,即水分的吸收、运输和散失。
(1)根系对水分的吸收:植物主要是通过根系从土壤中吸收水分,根系吸水有主动和被动两种方式,主动吸水的动力是根压,是由于根系的生理代谢活动(如矿质离子的主动吸收、小分子有机导导致物的合成等)导致根内溶质浓度增大,水势降低,低于土壤水势时,土壤水分会顺着水势梯度进入根内。被动吸水的动力是蒸腾拉力,是由于地上枝叶的蒸腾作用大量丢失水分所产生的低水势传导到根部,导致根部水势降低,引起根系吸水。
(2)水分在植物体内的运输:水分在植物体内运输的全过程为:
土壤水分—根毛—根皮层—根中柱鞘—中柱鞘薄壁细胞—根导管—茎导管—叶柄导管—叶脉导管—叶肉细胞—叶细胞间隙—气孔下室—气孔—大气
这一水分运输途径可分为两部分,一部分是通过活细胞运输,属径向运输,包括根毛—根皮层—根中柱鞘以及叶脉导管—叶肉细胞—叶细胞间隙。径向的共质体运输距离虽短,但运输阻力大,速度慢;另一部分是在维管束的死细胞(导管或管胞)和细胞壁与细胞间隙中运输,即质外体运输。质外体对水分运输的阻力小,运输速度快,适应于纵向长距离运输。植物体内水分向上运输的动力,下有根压,上有蒸腾拉力,但在一般情况下(蒸腾作用正常进行时)蒸腾拉力是水分运输的主要动力。
(3)植物体内水分散失:主要是通过蒸腾作用进行的,蒸腾作用是指植物体内的水分以汽态的方式经植物体表面散失到大气中的过程。植物的蒸腾作用有皮孔蒸腾、角质层蒸腾和气孔蒸腾三种方式,其中以叶片的气孔蒸腾为主。
第二章 植物的矿质与氮素营养
一、内容提要
1.植物必需元素及功能:
通过水培和砂培植物,人们了解到植物生长发育需要碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯16种必需元素。其中碳、氢、氧是由CO2和H2O提供,其余13种由土壤提供,除氮外,称为矿质元素,根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。
必需矿质元素的生理功能为:
(1)是细胞结构物质的组成成分,
(2)是生命活动的调节者,如酶的辅基或活化剂,
(3)起电化学作用,如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。不同元素的功能不同,缺乏时呈现不同病症,当各种元素适当配合时,可使作物生长发育良好。
2.植物对矿质元素的吸收、运输和利用:
矿质元素顺电化学势梯度扩散进入细胞,称为被动吸收,而通过代谢提供能量利用质膜上ATP酶和传递体逆电化学势梯度进入细胞,称为主动吸收,通常以后者为主。矿质元素只有溶解在水中才能被植物吸收,两者既有关,又无关。根系对同一溶液的不同离子,和同盐中的阴阳离子吸收速率也不同,表明根系对矿质元素吸收具有选择吸收的特性。根系所吸收的溶质从根表皮运到中柱导管是通过共质体和质外体两条途径,二者可同时交互进行。
进入导管的离子和有机物随蒸腾流一起上升。根部吸收的矿质向上运输主要通过木质部,叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输的途径主要通过韧皮部,木质部与韧皮部之间存在横向运输。可重复利用的元素如氮、磷等多分布于代谢旺盛幼嫩部分,不能重复利用的元素如Ca、Fe多分布于老组织中。
3.氮的同化:根系吸收的氮素主要是硝酸盐和铵盐,前者被根系吸收后,要还原为氨。硝酸盐还原在根部和地上部都可进行。氨的同化是先形成谷氨酰胺及谷氨酸,然后再形成其它氨基酸及蛋白质。
4.合理施肥:栽培作物时应给作物根系创造最适的吸收养分的环境条件。施肥应根据作物不同生育期以及收获物的需要采取相应措施,同时应注意各种养分间的平衡。
(一)基本内容
1.植物生命活动中的必需元素及其研究方法
2.必需元素的生理功能及典型缺素症诊断
3.根系吸收矿质的特点
4.细胞吸收矿质的机理
5.合理施肥的理论依据
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