某些hn-RNP蛋白具有输出信号(NES),促进通过核孔的主动运输。图Q11-2是含有丰富亮氨酸的NES穿梭蛋白的核输出模型。请对此模型进行文字说明(RCC1:Rannucleotide-exchangefactor1)。
按照这一模型,NES通过与细胞核中特异的核输出受体,即核输出蛋白1的结合促进货物蛋白从细胞核向细胞质运输。核输出作用还需要第三种蛋白,Ran蛋白,是一种小GTPase,它与GTP或GDP结合时的构型是不同的。输出蛋白1能够同时与Ran?GTP和货物蛋白的NES作用,形成三分子的货物复合物。然后三体复合物通过至今尚不清楚的机制通过核孔。一旦Ran?GTP/输出蛋白1/货物蛋白复合物到达胞质溶胶,RanGTPase激活蛋白(RanGAP)促进Ran水解与之结合的GTP,形成GDP,致使Ran蛋白产生构型的变化,使三体复合物解散,最后将货物蛋白释放出来。游离的输出蛋白1和Ran?GDP重新通过核孔回到细胞核,在细胞核中Ran核苷交换因子(Rannucleotide-exchangefactor1,RCC1)使Ran释放GDP结合上GTP,开始下一轮的运输作用。
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